Résumé
Le dragon d’eau asiatique, Physignathus cocincinus Cuvier, 1829, a été décrit à l’origine dans le sud du Vietnam. Les populations sauvages de cette espèce sont fortement affectées par la récolte, en particulier dans le centre du Vietnam, alors que les impacts négatifs potentiels ne sont pas encore prévisibles. Cette étude fournit la première estimation de la taille de la population en utilisant une approche de capture-recapture et une évaluation des menaces et des niveaux de commerce de P. cocincinus dans la province de Thua Thien Hue, centre du Vietnam. Des prospections sur le terrain ont été menées sur 14 sites d’occurrences connues de l’espèce à Thua Thien Hue en avril et juin 2016 et 2017. La taille estimée de la population de l’espèce parmi ces sites variait de 232 à 250 individus. L’abondance moyenne variait de 1,98 à 2,64 individus/100 m le long des cours d’eau habités. Cette étude a révélé des activités de récolte pour la consommation alimentaire locale et pour l’approvisionnement du commerce des animaux de compagnie. En conséquence, les importations dans l’UE de plusieurs milliers de personnes vivantes par an en provenance du Viêt Nam ont été documentées. Il a en outre été démontré que le niveau des impacts négatifs sur différentes sous-populations est conforme aux abondances respectives et à l’incidence des adultes. Cette constatation indique que l’augmentation des niveaux de récolte, conjuguée à la diminution de la qualité de l’habitat, pourrait sérieusement affecter la population sauvage de P. cocincinus dans l’avenir. Les auteurs soulignent donc la nécessité de renforcer les mesures de conservation et de surveillance de l’espèce ainsi que de son habitat naturel afin de garantir une utilisation durable de l’espèce à l’avenir.
Mots-clés
Taille de la population, méthode de capture-recapture, commerce, conservation, évaluation des risques
Le dragon d’eau asiatique, Physignathus cocincinus, a été décrit à l’origine par Cuvier, 1829 du sud du Vietnam, puis signalé comme introduit à Taïwan (Smith 1935, Taylor 1963, Cox et al. 1998, Nabhitabhata et al. 2000, Stuart et Emmett 2006, Stuart et al. 2006, Grismer et al. 2008 a, b, Suzuki et al. 2015, Uetz et al. 2017). Les habitats typiques de l’espèce consistent en des ruisseaux rocheux non perturbés dans la forêt tropicale humide de plaine à feuillage persistant, mais l’espèce peut aussi parfois se trouver dans des ruisseaux à végétation dense à proximité des villages et dans des zones agricoles (Ziegler 2002, Nguyen et al. 2009). Au Vietnam, le dragon d’eau asiatique est considéré comme une espèce ayant une large aire géographique. Cependant, la dégradation de l’habitat représente une menace émergente et il y a de plus en plus de preuves d’une forte utilisation locale de l’espèce. De plus, son apparence attrayante et son mode de vie semi-aquatique en ont fait une espèce cible très recherchée dans le commerce international des animaux de compagnie (UNEP-WCMC 2017). En conséquence, l’espèce a récemment été inscrite dans le Vietnam Red Data Book (2007) en tant que Vulnérable. En outre, l’espèce a été inscrite à l’Annexe D du « Règlement (CE) n° 338/97 du Conseil relatif à la protection des espèces de faune et de flore sauvages par le contrôle de leur commerce » afin d’identifier à temps les niveaux potentiels non viables du commerce de l’espèce. Cependant, les connaissances de base sur l’état actuel de la population de P. cocincinus et les impacts anthropiques sur l’espèce font toujours défaut. Les estimations de la taille des populations fournissent des informations de base essentielles pour l’évaluation de l’état de conservation des espèces et des populations et sont cruciales pour les stratégies de gestion de la faune (Reed et al. 2003, Traill et al. 2007, Ngo et al. 2016). La présente étude fournit la première évaluation de la taille de la population de P. cocincinus au Vietnam, basée sur des prospections menées dans la province de Thua Thien Hue, ainsi qu’une évaluation des menaces afin d’évaluer son état de conservation et comme base pour le développement opportun d’une gestion adéquate de la conservation afin de garantir la persistance et l’utilisation durable de cette espèce.
Méthodes
Sites d’étude
Les sites d’étude ont été sélectionnés sur la base de rapports antérieurs sur la présence connue de P. cocincinus dans la Réserve naturelle de Phong Dien (NR) dans le district de Phong Dien, Sao La NR dans le district de A Luoi et le Parc national de Bach Ma (NP) dans le district de Nam Dong, province de Thua Thien Hue, Vietnam (Nguyen et al. 2009) (figure 1). La végétation de l’ensemble du territoire à l’étude est dominée par une forêt de feuillus à feuilles persistantes, entremêlée de forêt de bambous. La région se caractérise par un climat tropical et des moussons saisonnières, avec une température moyenne annuelle de 24,9 ± 0,51 °C, des précipitations annuelles moyennes de 3 243,2 ± 780,6 mm et une humidité moyenne annuelle de 86,8 ± 1,05 % (Office général des statistiques du Vietnam 2013, Nguyen et al. 2013).
Enquêtes sur le terrain
Des relevés sur le terrain ont été effectués en avril et juin 2016 et 2017, respectivement, pendant la saison active du dragon d’eau asiatique. Lors de prospections précédentes, P. cocincinus s’est révélé être une espèce riveraine, enregistrée exclusivement à proximité immédiate ou au-dessus de l’eau sur les rives des cours d’eau. Ainsi, la végétation riveraine de certains cours d’eau rocheux a été échantillonnée d’aval en amont en marchant dans l’eau et en examinant de façon intensive les deux côtés des cours d’eau. Les cours d’eau étudiés se caractérisaient par une largeur d’environ 1 à 12 m, des profondeurs pouvant atteindre 200 cm et une végétation dense le long et au-dessus du cours d’eau. Comme P. cocincinus est une espèce diurne, des excursions nocturnes ont été effectuées entre 19h00 et 24h00, lorsque les animaux devaient se reposer sur des branches au-dessus de l’eau (Fig. 2A).
Figure 2.
Un habitat de Physignathus cocincinus dans le district de Nam Dong, province de Thua Thien Hue B Perchaude au repos devant la chute d’eau C Mâle adulte D Femelle adulte. Photos : Hai Ngo.
Au total, 14 sections de 14 cours d’eau différents avec des longueurs variant de 320 à 1400 m (voir tableau 1) ont été étudiées. Deux cours d’eau se trouvaient à Phong Dien NR (district de Phong Dien), à des altitudes comprises entre 43 et 90 m d’altitude, huit cours d’eau se trouvaient à Sao La NR (district de A Luoi) à des altitudes comprises entre 176 et 820 m d’altitude et quatre à Bach Ma NP (district de Nam Dong) entre 105 et 269 m. Chacun d’eux fut étudié à des intervalles réguliers et à plusieurs jours. À chaque point de l’enquête, l’équipe se composait de 2 à 4 personnes. Les coordonnées et les élévations de chaque individu capturé ont été enregistrées avec un GPS Garmin 64. Ces cours d’eau ont été choisis en fonction de l’information sur la présence de P. cocincinus obtenue lors d’enquêtes précédentes et d’entrevues avec la population locale. La longueur des tronçons de cours d’eau dépendait de la qualité et de l’accessibilité de l’habitat.
Tous les individus rencontrés ont été capturés, marqués individuellement avec un stylo permanent (Edding Eraser) et relâchés au même endroit après avoir pris des mesures (Fig. 2B, C). Cette technique de marquage présente l’avantage d’être non invasive, de ne pas affecter les animaux, d’être peu coûteuse et de permettre l’identification à court terme des animaux, tandis que le marquage dure jusqu’à la prochaine mue des animaux (pour les détails voir Ngo et al. 2016). Chaque spot était marqué par une étiquette en papier imperméable pour identifier la position exacte des animaux capturés et recapturés. On a observé que les animaux occupaient les perchoirs précédents après le marquage, ce qui indique que la capture n’affecte pas le comportement et le choix des perchoirs des animaux. En général, les individus de tous âges et de tous sexes ont été trouvés de la même manière. Pour estimer la taille des populations, une « méthode de capture-recapture » non invasive a été appliquée en utilisant à la fois l' »indice de Lincoln-Peterson » dans le cas d’événements ponctuels de marquage et de recapture et l' »indice Schnabel » dans le cas de plusieurs événements (par exemple Caughley 1980 ; Schlüpmann et Kupfer 2009 ; Smith et Smith 2009). L’estimation de Petersen-Lincoln nécessite plusieurs hypothèses, à savoir une population fermée, la même probabilité de capture pour tous les animaux et que les marquages n’affectent pas les animaux ni ne seront perdus entre les prélèvements. Les relevés ont été répétés le long de chaque site dans un délai de trois jours seulement, car on ne s’attendait pas à ce que des migrations se produisent en raison du comportement sédentaire de P. cocincinus. Pour les raisons susmentionnées, on s’attendait également à ce que les hypothèses relatives au marquage et à la probabilité de capture se concrétisent. Les tailles estimées des populations ne se réfèrent qu’aux sites d’étude et peuvent ne pas être représentatives de l’ensemble de la population de l’espèce dans le centre du Vietnam.
Pour évaluer la structure de la population de P. cocincinus, les lézards ont été classés en trois classes d’âge en fonction de la longueur du museau (adulte avec SVL > 140 mm, sous-adulte avec 100 mm < SVL ≤ 140 mm et juvénile avec SVL ≤ 100 mm). Comme le dimorphisme sexuel ne s’exprime que chez P. cocincinus adulte (p. ex. présence de crêtes nucales et dorsales bien développées chez les mâles adultes ; voir Fig. 2C, D), la détermination précise du sexe des animaux vivants ne peut donc être effectuée que chez des individus matures. Pour vérifier les différences dans la structure de la population et la fréquence de la longueur du museau entre avril et juin 2016 et 2017, un test c2 avec α = 0,05 a été appliqué. L’analyse statistique a été effectuée avec le logiciel SPSS, version 16.0 (SPSS Inc., Chicago).
Évaluation de la menace
Afin d’évaluer les niveaux de récolte et d’utilisation du dragon d’eau asiatique dans la province de Thua Thien Hue, 21 groupes de chasse ont été interviewés entre février et octobre 2016, dont six groupes du district de Phong Dien, sept groupes du district de A Luoi et huit groupes du district Nam Dong. Chaque groupe comprenait deux ou trois chasseurs de lézards. Des enquêtes rapides ont également été menées dans les marchés locaux et les restaurants des villes de district de Phong Dien, A Luoi, Nam Dong et dans la ville de Hue pour obtenir des preuves du commerce local et de la consommation des lézards.
Afin de bien gérer les populations sauvages du Dragon d’eau asiatique et de mettre en œuvre des mesures de conservation en conséquence, il est important d’évaluer l’état, l’abondance et la répartition de sa population. Au total, la taille estimée de la population ne comprend probablement pas toutes les occurrences de P. cocincinus dans la province de Thua Thien Hue, mais en raison de la forte association de l’espèce avec de petits cours d’eau douce, qui ne représentent que de petites zones de la province, on peut supposer que la population totale n’est pas disproportionnée. Il serait utile de procéder à une évaluation plus approfondie de la disponibilité d’habitats appropriés.
En général, P. cocincinus a été trouvé en densités mensuelles de 2,6 et 2,5 individus par 100 m en avril et juin 2017, respectivement. Cependant, trois transects de cours d’eau (3, 4 et 5) dans le district de A Luoi, situés à des altitudes plus élevées (623-820 m), ont révélé une densité de P. cocincinus constamment plus faible que dans les autres cours d’eau, bien que l’habitat ne soit pas perturbé. Il semble que non seulement les activités de chasse, mais aussi l’altitude et la qualité de l’habitat de chaque cours d’eau pourraient influencer l’abondance de l’espèce. Récemment, van Schingen et al (2015) ont expliqué que l’abondance du lézard crocodile (Shinisaurus crocodilurus), un autre lézard semi-aquatique présent dans le nord du Vietnam, dépendait principalement des propriétés des cours d’eau et de la qualité de l’eau qui varient selon les gradients altitudes. Ces hypothèses expliquant l’abondance de P. cocincinus doivent donc être testées dans des études ultérieures.
En ce qui concerne le sex-ratio de l’espèce, les enquêtes menées en 2016 et 2017 ont montré que le nombre de mâles adultes était légèrement supérieur à celui des femelles adultes en avril. Cependant, les femelles adultes ont été observées plus fréquemment en juin, ce qui pourrait être une indication pour une récolte ciblée. La plupart des chasseurs locaux interrogés ont préféré prélever des mâles adultes de P. cocincinus, en raison de leur taille plus grande que les femelles adultes, un aspect important en termes de consommation alimentaire. Il y avait une différence significative dans la structure d’âge de P. cocincinus entre avril et juin, les juvéniles représentant le pourcentage dominant en avril et les sous-adultes étant prédominants en juin. Cette tendance s’explique par le fait que les juvéniles de P. cocincinus atteignent le stade subadulte relativement rapidement (après seulement deux mois), ce qui indique que le taux de survie est relativement élevé chez cette espèce. Les estimations globales de la taille de la population de P. cocincinus dans les zones d’étude de la province de Thua Thien Hue, au centre du Vietnam, ont révélé que la population est restée relativement stable entre avril et juin avec respectivement 250 et 232 individus en 2017. Cette tendance était constamment observable à chaque site d’enquête, à l’exception de la sous-population du district de Nam Dong, avec un déclin marqué des individus rencontrés entre avril et juin. Cela pourrait s’expliquer par le fait que la population du district de Nam Dong est fortement affectée par les activités de chasse. Reed et ses collaborateurs (2003) suggèrent qu’une population d’au moins 3 000 à 7 000 individus matures est nécessaire pour maintenir des populations stables sur une longue période. Ainsi, une diminution continue du nombre d’individus matures pourrait avoir un impact négatif sur la diversité génétique et la capacité de reproduction de P. cocincinus dans la province de Thua Thien Hue. La compilation des impacts sur P. cocincinus à différents sites indique que l’impact total est « élevé » à A Luoi et à Nam Dong et seulement « moyen » à Phong Dien. En conséquence, la taille des sous-populations était plus petite et le nombre d’individus adultes enregistrés à A Luoi et Nam Dong était inférieur à celui de Phong Dien. Ces résultats indiquent que les impacts anthropiques ont une incidence négative sur la taille des populations. De plus, Phong Dien était le seul site où il n’y avait pratiquement aucune dégradation de l’habitat, ce qui indique le potentiel et la valeur des habitats intacts pour les activités de récolte tampon.
Au total, plusieurs menaces critiques pour la population et l’habitat de P. cocincinus ont été enregistrées dans la province de Thua Thien Hue, à savoir la récolte à des fins de consommation alimentaire et d’approvisionnement commercial, ainsi que la fragmentation de l’habitat par la construction de routes et l’exploitation forestière. On suppose que des impacts similaires doivent certainement être observés dans d’autres régions du Vietnam. Outre l’utilisation locale de l’espèce, les importations enregistrées de plus de 43 000 animaux du Vietnam dans l’UE à des fins commerciales au cours des dernières années indiquent un intérêt international croissant pour cette espèce. La plupart de ces spécimens avaient une origine « inconnue ». Selon des entretiens avec les populations locales impliquées dans le commerce de P. cocincinus, il n’y a aucune tentative de reproduction de l’espèce en captivité, puisque la récolte dans la nature est actuellement la méthode la plus économique. On s’attend donc à ce que la plupart des importations déclarées représentent des individus sauvages. En outre, ces données ne représentent que la pointe de l’iceberg des niveaux réels du commerce international de l’espèce, puisque seules les importations dans l’UE sont enregistrées.